Специализированные материнские линии

В ООО СПП "Мастер семя" получают семена гибридов F1 на основе специализированных метеринских линий с различными типами мужской стерильности.

В 60 – 70-е годы научно-исследовательские учреждения нашей страны, работающие с бахчевыми культурами, провели оценку и подбор гетерозисных гибридных комбинаций. Большинство исследователей отметили отчетливое проявление гетерозиса по продуктивности у всех бахчевых, однако, у арбуза не такое значительное, как у дыни и тыквы. В исследованиях Кревчекнко (1963) превышение урожайности межсортовых гибридов над родительскими сортами достигает у арбуза – 56%, а у дынь – 90%, тыкв – 85%. Дютин (1983) отмечал гетерозис по урожайности у арбуза – 20-33%, у дыни – 28-97%, у тыквы – 29-65%. В других опытах максимальная прибавка составила: у дыни – до 180-200%, даже до 300%; у тыквы – до 250%; а у арбуза – до 48-65-81%, в наших опытах до 78%. При этом практически все исследователи отмечают и значительное повышение товарности продукции.

Во многих работах описано проявление у бахчевых гетерозиса кроме продуктивности, по транспортабельности, содержанию сухих растворимых веществ, вкусовым качествам, устойчивости к некоторым заболеваниям, пластичности по отношению к внешним факторам, скороспелости.

Гетерозис по отдельным признакам проявляется не во всех комбинациях в равной степени. В опытах Тощева (1967) гетерозис по урожайности наблюдался у 35% гибридов F₁, по химическому составу – у 31%. Фурса, Щеглов (1982) отмечали гетерозис по продуктивности у 72% гибридов, по сумме сахаров у 44%, по средней массе плода у 24% гибридов. Основная часть гибридов отличалась промежуточным наследованием признаков.

При  подборе родительских пар необходимо учитывать отмечаемое многими исследователями повышение гетерозиса при экологических и морфологических различиях родителей. При этом родители должны взаимодополнять друг друга. Так, гетерозиса по продуктивности можно ожидать при скрещивании многоплодных образцов с крупноплодными, по скороспелости при гибридизации родителей, различающихся по происхождению фенофаз всходы-цветение и завязывание-созревание. Лозанов (1974) считает, что гетерозис по скороспелости можно получить при скрещивании ранних и сверхранних сортов, ранних и среднеранних, при скрещивании ранних с позднеспелыми наблюдается промежуточное наследование. Одни исследователи считают, что скороспелость гибридов в большей степени определяет отцовская форма, другие, что более значима в этом материнская форма. В наших опытах в наследовании скороспелости также большее значение имела материнская форма. Превышение гибридов над родительскими формами по содержанию сухого вещества можно получить, если родители незначительно различаются по этому признаку. В остальных случаях также чаще отмечается промежуточное наследование.

При гибридизации в F₁ могут быть улучшены технологические качества (консистенция мякоти, прочность коры) и потребительские качества (окраска коры плода, цвет мякоти и семян, вкусовые качества). У скороспелых сортов мякоть склонна к мацерации, скороспелые гибриды могут иметь высокотоварную мякоть, сохраняющую свои качества при продолжительном хранении (более 1,5 месяца).

У арбуза не отмечено значительной депрессии при инбридинге, что благоприятствует созданию специализированных инцухт-линий. При селекции путем отборов можно добиться проявления высокой комбинационной способности по группе хозяйственноценных признаков, чему способствует существование положительной корреляции между величиной признака у линии и ее комбинационной способностью по этому признаку. У арбуза особенно тесная корреляция по вкусовым качествам, урожайности, твердости коры и слабая только по скороспелости. Учитывая, что устойчивость ко многим вредоносным болезням бахчевых культур наследуется доминантно или полудоминантно, можно также получить у гибридов F₁ комплексную устойчивость к болезням.

При рассмотрении вопросов гибридного семеноводства нужно отметить особенности проявления пола у бахчевых культур.

Френкель Р., Галун Э. (1982) выделяют у цветковых растений 7 типов проявления пола для отдельного растения: 1) гермафродитный (обоеполый) – растение имеет только обоеполые цветки; 2) моноцийный (однодомный) – имеет тычиночные или пестичные цветки; 3) андроцейный – имеет только тычиночные цветки; 4) гинецейный – имеет только пестичные цветки; 5) андромоноцийный (андроцейно-однодомный) имеет обоеполые и тычиночные цветки; 6) гиномоноцийный (гинецейно-однодомный) – имеет обоеполые и пестичные цветки; 7) тримоноцийный – растение имеет три типа цветков: обоеполые, тычиночные, пестичные.

Polle C.F., Grimbball P.C. (1939) рассматривали характер наследования половых типов у дыни и огурца. По их мнению, контроль осуществляют 2 пары генов. Kubicki (1962, 1969) доработал эту теорию. Он считает, что за проявление половых типов у дыни ответственны 4 пары независимых генов, две известных – определяют тип цветения, а две другие форму завязи (от верхней до нижней). Это полностью соответствовало классификации из 15 половых типов, предложенной К.И. Пангало (1936) и генетически обосновывало предсказанные им половые типы.

Особенности проявления пола в семействе Тыквенные также изучали Galun E., Shifriss O (1956) У нас в стране особенности проявления и наследования пола у отдельных видов семейства Тыквенные изучали: у дыни – Теханович (1968), у огурца – Пыженков В.И. (1968), у арбуза – Фурса Т.Б. (1971), у тыквы – Калягин В.Н. (1974).

Rosa (1928) считал, что у арбуза и дыни моноцийный половой тип полностью доминирует над андромоноцийным и что различия между двумя половыми типами обуславливаются одной парой аллелей. Для арбуза это видимо так и этим объясняется наблюдаемое отсутствие разнообразия половых типов. Их всегда два, моноцийный – доминантный и андромоноцийный – рецессивный. Исключение составляет только арбуз Нодена, относящийся к группе двудомных растений. Абсолютное большинство отечественных сортов по половому типу – андромоноцийные и это осложняет семеноводство межсортовых гибридов F₁.

Гибридное семеноводство имеет два основных способа получения семян – это искусственное опыление и естественное переопыление родительских форм. Эти способы имеют различные модификации, которые должны способствовать увеличению процентного выхода гибридных семян в общей массе  и снижению затрат на их производство.

Представляем схему использования различных вариантов гибридного семеноводства бахчевых культур:

1. Искусственное опыление с различными типами изоляции и без нее:

типы изоляции:    а) вечером, до раскрытия цветка и после опыления

б) только после опыления

в) опыление собранными накануне мужскими цветками,

без изоляции женских цветков

1.1. C кастрацией гермафродитных цветков, андромоцийный тип

1.2. Без кастрации гермафродитных цветков, андромоцийный тип

1.3. Без кастрации, моноцийный тип

2. Свободное переопыление с различными схемами размещения родительских форм

Схемы размещения родительских форм:

а) чередующимися рядами в различных соотношениях

б) чередование в рядке

в) в шахматном порядке

г) гнездовой способ (оба родителя в сближенных лунках)

е) отдельные материнские растения на фоне отцовских

2.1. Свободное переопыление андромоноцийных форм

2.2. Свободное переопыление моноцийных форм

2.3. Свободное переопыление с дополнительным пчелоопылением

2.4. Свободное переопыление с дополнительным пчелоопылением и искусственным доопылением вручную

2.5.Свободное переопыление с обрыванием мужских цветков у материнской формы

2.6.Свободное переопыление с обработкой химическими веществами  растений материнской формы

2.7.Свободное переопыление с использованием в качестве материнских специальных генетических форм (гиноцийных, гиномоцийных, с различными типами мужской стерильности).

Стоит рассмотреть основные особенности вышеперечисленных способов. Искусственное опыление позволяет получать очень высокий процент гибридности (до 100%). Основными трудностями являются: высокие затраты труда; ограниченное, всего 4-5 утренних часов, время выполнения операции, низкая завязываемость плодов. При различных способах искусственного опыления, в зависимости от техники исполнения, времени проведения скрещивания, полового типа образцов, возраста растений – завязываемость различная. В опытах Кревченко (1963) она составила 13,8-19,0%, у Ткаченко, Кононенко (1963) – 24,5%, у Синча К.П. (1969) – 27-38%, у Лозанова (1979) – 36-68%, в наших опытах, при скрещивании без кастрации, завязываемость –37-52%.

Искусственное скрещивание с кастрацией обоеполых цветков обеспечивает почти полную (95-100%) гибридность семян, но при этом способе, из-за микроповреждений рыльца, очень низкая завязываемость плодов. Если не проводить кастрацию гермафродитных цветков, то процент гибридности снижается до 84-86, хотя завязываемость возрастает из-за меньшего повреждения цветков.

Изоляция с вечера и после проведения скрещивания у моноцийных форм обеспечивает 100 % гибридность семян, но при выполнении этих операций очень низкая производительность труда – всего 100-120 опылений на одного человека. Проведение искусственных скрещиваний без изоляции обеспечивает у арбуза лишь около 75% гибридности семян, но сокращает затраты труда на опыление в 1,9 раза. Опыление без изоляции, мужскими цветками, собранными с вечера, сокращает затраты труда в 1,5 раза и гибридность составляет 86%. Проведение изоляции только после проведения скрещивания дает около 90% гибридных семян. Возможен еще один вариант проведения искусственного скрещивания, для чего в нераскрывшийся бутон женского цветка с вечера помещают невскрывшиеся пыльники. После чего цветок изолируют. Это позволяет получать завязывание до 25% и 100% гибридность семян. Однако все эти способы трудоемки и поэтому искусственное опыление используется для получения семян в ограниченных количествах, в основном на научные цели, и для приусадебных участков, реже, для небольших площадей производственных посевов.

Более широко искусственные скрещивания использовали для получения дорогостоящих бессемянных гибридов арбуза. Разработкой этого направления занимался H. Kichara и другие японские ученые. Сначала ими была предложена методика получения триплоидных гибридов от скрещивания тетраплоидных форм, полученных при обработке сеянцев колхицином, с диплоидными сортами. Наши ученые разработали методику обработки колхицином пророщенных семян для получения тетраплоидов. Однако триплоидные семена имеют при этом низкую всхожесть. Другой способ – это облучение сухих семян арбуза у- и х-лучами, в этом случае в результате хромосомных нарушений образуются полустерильные мутанты, которые используются в скрещиваниях для получения бессемянных плодов. По оригинальной методике – с  использованием тетраплоидов и  генной мужской стерильности (ген ms) проводятся  работы над созданием бессемянных гибридов и в лаборатории селекции бахчевых культур ГНУ ВНИИОБ.

 Использование для получения гибридных семян вариантов со свободным опылением родительских форм позволяет значительно снизить затраты, но большинство из них не обеспечивает достаточного переопыления.

Дютин К.Е., Сизов В.Н. (1978) во ВНИИОБе разработали программу для расчета эффективности получения гибридных семян гетерозисных гибридов бахчевых культур при свободном опылении. Экономически оправдано выращивание, если количество гибридных семян не менее 50%, эффект гетерозиса должен быть не ниже 15-20%. В этом случае, чтобы посевы были полностью гибридными, норму высева увеличивают в 2 раза, до 6-8 кг/га или по 8 семян в лунку. В зависимости от гибридности семян норма высева меняется.

При создании специализированных материнских линий для ведения гибридного семеноводства при свободном опылении, особенно при использовании способов, которые не позволяют получать абсолютного большинства гибридов F₁ (более 90%), желательно использовать сигнальный (маркерный) признак для проведения в производственных посевах выбраковки негибридных растений. Для этой цели обычно используют заметный морфологический признак, который закрепляют у материнской формы. Различные исследователи предлагали признаки, которые могут быть маркерами: Mohr H.C., Blackhurst H.T., Iencen E.R.(1955) – цельнокрайний лист для рассеченнолистных видов (арбуз), Watts V.M. (1962) – неопушенность побегов у арбуза, Foster R.E. (1966) – неопушенность побегов, рассеченная листовая пластинка у дыни, Дютин К.Е., Лудилов В.А., Лозанов П. – желто-зеленая окраска листьев, Лозанов П. (1973) – пестролистность первых настоящих листьев (хлоротичная пестрота) и рецессивная окраска плодов материнской формы.

Хлебников В.Ф. (1989) предложил использовать в качестве маркерного признака для выбраковки негибридных растений арбуза физиологический маркер – способность семян прорастать при минимальных (пониженных) температурах.

Из всех перечисленных, признаки, связанные с рассечением листовой пластинки, получили наибольшее распространение. Этот признак не оказывает влияния на жизнеспособность и продуктивность растения, достаточно легко отличим, позволяет провести браковку в фазе 3-4 настоящих листьев.

Для подбора гетерозисных гибридных комбинаций у арбуза был создан ряд цельнолистных сортов – Дынный лист, Дыннолистный 39, Цельнолистный 215, Цера и Цера 21, Грибовский цельнолистный и др., а также выделены цельнолистные аналоги районированных сортов. Это позволило отобрать некоторые удовлетворительные гибридные комбинации. Однако многие из этих сортов были по половому типу андромоноцийными, и организовать их гибридное семеноводство, на основании использования только маркерного признака, не удалось.

Интересный опыт по изучению естественного переопыления сортов арбуза при различных схемах размещения родительских форм в семеноводческих посевах был проведен Лозановым (1973). Оценку схем вели по двум комбинациям с андромоноцийным сортом – Дынный лист и моноцийным – Цера 21 (табл. 1).

Естественное переопыление моноцийного сорта с андромоноцийным существенно выше, чем двух андромоноцийных сортов между собой. Использование технологичных схем 1 и 2 дает очень низкое переопыление. Третий и особенно четвертый вариант повышают гибридность примерно на 10%, но имеют ряд технологических сложностей. Вариант 5 обеспечивает удовлетво-рительную гибридность, но выход семян будет очень маленьким и потому он не может иметь производственного значения. Очевидна необходимость каких-либо других мероприятий для повышения гибридности получаемых семян.

Таблица 1

Гибридная комбинация	Варианты взаимного расположения сортов
	1	2	3	4	5
	чередованием рядов 2х1м	чередованием в ряду 2х1м	шахматное 2х1м	совместно в одной лунке 2х2м	отдельные растения в массовом посеве другого
Дынный лист х Мраморный 17	14,3	17,2	20,8	22,3	32,0
Цера 21 х Мраморный 17	33,9	37,7	43,1	44,7	54,4

Естественное переопыление сортов арбуза с различными половыми типами при различных схемах их размещения, %

 Эволюция методов получения семян гибридов при свободном опылении имеет определенное направление. Сначала было произведено разделение полов на растении, а потом проводилось подавление мужского пола. На первых этапах механически – обрывая мужские цветки на материнских растениях. Впоследствии, применяя химические вещества, меняющие сексуализацию растения. Новым этапом стало использование специальных генетических форм – поиск и создание женских линий или линий с пониженной мужской сексуализацией (гиномоцийных), а также форм с генной, цитоплазматической, функциональной мужской стерильностью.

При естественном переопылении андромоноцийных сортов в F_I  гибридов получают лишь 14-22, реже до 30%. При использовании моноцийных сортов и линий процент гибридности возрастает почти вдвое – 34-48% и до 50%, в наших опытах максимально до 55%. При изменении соотношения рядов материнской и отцовской форм с 1:1 до 1:4 гибридность увеличивалась с 40% до 52-66%, но урожай семян снижался, к тому же гибридность колеблется по годам, в зависимости от условий выращивания.

Естественное переопыление андромоноцийных сортов с дополнительным пчелоопылением (2-3 улья на га) позволило получить около 32% гибридных растений. Проведением еще ручного доопыления повышали гибридность в среднем до 74%. Такой процент переопыления, при условии использования маркерного признака, является удовлетворительным для производственных условий, но вариант имеет ряд существенных недостатков. Он требует значительных затрат ручного труда, использование пчел для опыления дает результат далеко не везде, в условиях сухого и жаркого лета оно мало эффективно.

Испытание этого варианта было проведено по комбинации – Дынный лист х Сквирский скороспелый 10 – первом районированном в стране (с 1965) гибриде F_I Пионер Харьковский. Фурса Т.Б. (1966) описывает этот способ и пишет, что он используется для производственного получения семян этого гибрида. Она же в 1975 указывает, что двухлетнее (1968, 1970 на Геническом ГСУ) испытание показало, что число гибридов среди взошедших растений составляло 33-42%. Несмотря на то, что урожай гибридных растений был на 20-30% выше, чем исходных форм, образец в целом не имел преимуществ.

В опытах Синча К.П. (1969) естественное переопыление с дополнительным опылением, при соотношении рядов материнской и отцовской форм 1:2, составило лишь 40-48%.

Получение гибридных семян арбуза с обрыванием мужских бутонов у растений материнской формы упоминается в 60-е годы довольно часто. Но этот вариант довольно трудоемок (двукратное обрывание всех мужских цветков и бутонов или ежедневное в течение всей недели, что составляет 100-120 чел/дней на га), требует тщательного выполнения работы и поэтому не может быть широко использован. В США, с целью получения гибридных семян кабачка, использовали удаление, с интервалом в 2-3 дня, нераскрывшихся мужских цветков. Но, впоследствии, из-за трудоемкости, от этого отказались. До настоящего времени этот метод рекомендуют использовать для получения гибридных семян в Украине (Диденко В.П., 1999).

При получении гибридных семян для обработки материнских растений использовали различные физиологически активные вещества. Приоритет принадлежит гаметоцидам, ауксинам и гиббереллинам, применявшимся для получения мужской стерильности у материнских форм. Предпочтение отдавалось гаметоцидам избирательного действия, не повреждавшим женские половые клетки: В-995, Алар.

Hensz, Mohr (1959) предложили применять на арбузах раствор препарата FW – 450, который вызывал мужскую стерильность функционального типа, резко меняя соотношение мужских и женских цветков. Однако он угнетающе действовал на растения и не нашел широкого распространения.

Дютин (1968), используя большую группу гаметоцидов, получал растения с частичной мужской стерильностью. Он отмечал, что после обработки снижается и фертильность женских цветков, к тому же стерильные цветки возникают лишь на короткий срок после обработки. Эффективность применения гаметоцидов зависит от многих причин: изменений условий внешней среды, тщательности обработки, эффективности обработок только в определенные фазы развития растений и т.д. Все эти условия трудно контролируемые, и хотя гибридность при этом повышается в 1,5-2 раза, был сделан вывод, что применением гаметоцидов невозможно решить проблему производства гибридных семян.

В опытах Калягина (1973) обработка гиббереллином тыквы влияла на ростовые процессы и вызывала усиление выраженности мужского пола, особенно у растений с сильной выраженностью женского пола, что не способствовало использованию этого препарата в гибридном семеноводстве.

Новая волна исследований была вызвана использованием на бахчевых этрела  (этефона, гидрела) и других его производных. У обработанных растений не образуются мужские цветки, растения временно превращаются в женские, проявляются депрессия и замедление роста растений, однако семена нормально развиты. В США Shanon, Robinson (1979) разработали методику по обработке растений кабачка этрелом для получения семян гибридов F₁. К 1980 году производство гибридных семян этим способом составило 56% от общего количества. В опытах Дютина (1983) при двукратной обработке растений арбуза этрелом в концентрации 250 мг/л гибридность получаемых семян составила 54,3%, в контроле, без обработки – 22,5%. В наших опытах, по той же методике, еще меньше – 41,3%. Такой процент переопыления нельзя считать удовлетворительным, учитывая затраты на обработку и приобретения препарата. Воздействие на материнские формы физиологически активными веществами, с целью усиления проявления женского пола, не всегда оказывает необходимое действие на растения. Чаще результатом является увеличение выхода семян с единицы площади, а процент переопыления повышается незначительно.

Успехи, достигнутые при использовании женских линий огурца для получения гибридных семян, побудили к поиску таких форм у бахчевых культур. У дыни начали широкое изучение гиноцийных и гиномоноцийных форм. У гиноцийных сначала были большие трудности с размножением. Kubicki (1966) предложил 3 схемы размножения материнских форм, но они были довольно сложные. Использование гиббереллина на гиноцийных растениях для стимуляции мужского цветения оказалось не эффективно, зато AgNO₃ вызывал мужское цветение. Лозанов (1990) предлагает оригинальный способ размножения – путем прививки черенка женской линии на растения с андромоноцийным половым типом (сорт Персийски 5) и обработкой нитратом серебра. Это вызывает цветение гермафродитных цветков, которые использовали для опыления. Дютин (1976) описывает использование гиномоноцийных линий дыни. Для размножения он предлагает их самоопылять гермафродитными цветками. Описанные формы имели плоды невысоких вкусовых качеств, и отбор по этому признаку продолжается. В опытах Азарова (1989) при использовании линий женского типа гибридность составила 93%, у Лозанова (1971) до 100%. Использование гиномоноцийных линий у нас в опытах позволяло получать 75-80 % переопыления. У арбуза и тыквы форм, имеющих подобные половые типы, обнаружено не было.

Цитоплазматическая мужская стерильность у бахчевых до настоящего времени не обнаружена. В семействе Тыквенные она отмечена только у брионии. Чтобы различать генную абортивность пыльцы от цитоплазматической, необходимо проводить полный гибридологический анализ с обязательным применением реципрокных скрещиваний. Генная мужская стерильность, в отличие от цитоплазматической, передается не только через женские, но и через мужские гаметы.

Формы с генной мужской стерильностью были выделены почти у всех бахчевых культур. В США формы с мужской стерильностью у крупноплодной тыквы используются для промышленного производства семян, что составляет  10% от общего производства семян. Несколько исследователей описывали мужскую стерильность и у твердокорой тыквы (Калягин, 1977; Eisa H., Munger H.M., 1966).

Впервые мужскую стерильность у дыни описывают Bohn, Witaker (1949). Позднее, Bohn, Principe (1964) выделили второй неаллельный первому ген. Bhatacharya et al. (1970) в Индии использовали линии с мужской стерильностью у дыни для получения гибрида F₁. Foster R.E. (1968) использовал линии дыни с мужской стерильностью и генетическим маркером – неопушенность побегов, для получения гибридных семян. При естественном переопылении гетерозиготной по мужской стерильности линии с сортовой линией получали более 75% гибридных семян.

Впервые индуцированный мутант арбуза с генной мужской стерильностью получил  Watts в 1962 году. Мутант имел сцепленный с мужской стерильностью маркерный признак – неопушенность побегов, ген был обозначен gms.

 В Болгарии Лозановым (1973) в потомстве сорта Early Canada 4 было обнаружено растение с генной мужской стерильностью, ген обозначен ms. Автором, также, была проведена обработка семян линии Цера 33 и сорта Sugar baby гамма-лучами и 0,5 – нитрозометилкарбомидом с целью получения стерильных растений. Выделенные мутантные образцы имели мужскую стерильность того же типа (ген ms). Дважды спонтанные мутанты арбуза с мужской стерильностью выделял Дютин (1972). У полученных образцов мужская стерильность проявлялась также по типу гена ms.

У описанных форм (ген ms) мужские цветки либо не цвели вовсе, либо зацветали и имели бледно-зеленые невскрывающиеся пыльники, женские цветки были либо нормальных, либо чуть меньших размеров. Плоды завязывались нормально и внешне не отличались от плодов фертильных растений, только число семян в них было снижено, т.е. все мутанты имели кроме мужской, еще частичную или полную женскую стерильность. Были попытки использовать эти формы для получения гибридов F₁  с бессемянными плодами, но возникла проблема с размножением стерильных форм.

В 1984 г. во ВНИИОБ Дютин К.Е. обнаружил одно растение арбуза, имевшее стерильные мужские цветки. Выделенная форма с мужской стерильностью отличается от предшествующих. Плоды на растении хорошо развиваются и имеют нормальное количество выполненных жизнеспособных семян. Новый ген, неаллельный гену ms, был обозначен символом ms-2 (Дютин, Соколов, 1990).

Позднее, в Китае Zhang X. P., Wang M. (1990) в образце арбуза С 17 АВ обнаружили мутант арбуза с генной мужской стерильностью. Выделенная форма имеет мелкие цветки, которые открываются поздно и имеют нежизнеспособную пыльцу, в остальном она не отличается от фертильной. Эта форма передана в США, где проведено ее скрещивание с образцом с геном gms. Эти гены оказались не аллельны. Полученную линию предлагается использовать в качестве материнской формы для получения гибридных семян.

При работе с генной мужской стерильностью нужно учитывать, что почти у всех видов растений, у бахчевых в том числе, ее проявление контролируется одним рецессивным геном. Поскольку сохранение линии с генной мужской стерильности в «чистом» виде невозможно, ее поддержание ведут в виде гетерогенной популяции, состоящей из половинной смеси фертильных гетерозигот и стерильных гомозигот. После свободного переопыления семена выделяют только со  стерильных растений. Полученные семена воспроизводят такую же гетерогенную по мужской стерильности линию.

Для получения гибридных семян высевают чередующимися рядами материнскую линию с генной мужской стерильностью и отцовскую сортовую линию. С началом массового цветения мужских цветков проводят 2-3-х кратную браковку фертильных растений материнской формы (без прорывки, при простом чередовании рядов родительских форм, гибридность семян около 50%). Дополнительные затраты труда на проведение трехкратной браковки фертильных растений составляют 8-13 чел/дней на 1 га посевов материнской формы и зависят от квалификации выполняющих эту операцию людей.

 При выборе схем размещения родительских форм нужно учитывать ряд моментов. Высокий уровень гибридности получаемых семян обеспечивает простое, последовательное чередование рядов родительских форм (в производственных посевах на уровне 90%, в опытных до 95%). Наличие сдвоенных рядов опылителя – отцовской формы – при нормальной густоте стояния растений не оказывает существенного влияния на гибридность получаемых семян, однако снижает их урожай. Для повышения выхода семян с единицы площади желательно иметь как можно больше растений материнской формы. Изменение соотношения рядов материнской и отцовской форм с 1:1 до 8:2 снижает процент переопыления до критического уровня – 70-75%, выход семян с единицы площади при этом увеличивается лишь вдвое, из-за более низкой завязываемости плодов. Наиболее технологичной, для трехрядной сеялки, являются схемы с соотношением рядов материнской и отцовской форм, как 2:1. Причем, схема М:О:М:М:О:М:М:О:М более эффективна, чем схема О:М:М:М:М:О:О:М:М:М:М:О и обеспечивает более высокую гибридность получаемых семян. Для повышения % переопыления родительские формы предпочтительнее подбирать близкие по прохождению фенологических фаз развития, а также с контрастной окраской плодов и семян, что позволит избежать смешивания семян.

На основе выделенной формы с ms–2 в лаборатории  селекции бахчевых культур ГНУ ВНИИОБ были созданы специализированные линии арбуза, которые на основе прямых договоров были переданы ряду научных учреждений, в том числе П. Лозанову на Опытную станцию по овощным культурам, Горна Оряховица, Болгария. Откуда, в качестве обмена, была получена линия дыни с мужской стерильностью.

Полученная форма была включена в селекционный процесс, и на ее основе были созданы линии с обычными цельнокрайними листьями и с маркерным признаком – разрезнолистные. Развитие и семенная продуктивность растений дыни с геном ms было нормальным. По половому типу растения моноцийные – раздельнополые, однодомные. Цветение мужскими цветками проходит по типу арбуза с  геном ms. Отмечено два типа цветков на растениях с мужской стерильностью. Первый – без цветения – бутоны меньших размеров, цветение не происходит, цветки засыхают, не раскрываясь. При принудительном вскрытии пыльники бледно-желтого цвета, редуцированы или отсутствуют. Второй тип – без вскрытия пыльников – бутоны и цветки меньших размеров или нормальные, венчик бледно- желтый. Тычинки либо не развиты или сильно редуцированы, либо имеют нормальную форму, но не вскрываются. При принудительном вскрытии выделяется бледно – желтый сок, если пыльца не сформирована совсем, либо имеются мелкие бледно-желтые, нежизнеспособные пыльцевые зерна.

В лаборатории селекции бахчевых культур ГНУ ВНИИОБ Березиной Т.Н. выделена оригинальная форма мужской стерильности  у кабачка. Проявление стерильности стабильно и не подвержено модификациям. Бутоны цветков обычной формы и размеров, чаще не открываются. В открывшихся цветках пыльники  редуцированны, в виде мелких бугорков без ножки. Пыльца не развивается, поэтому линию надо поддерживать в гетерогенном состоянии, опыляя стерильные гомозиготы пыльцой фертильных гетерозигот по гену ms.

При работе с материнскими линиями кабачка и дыни, имеющими ген ms, используется та же методика, что и у арбуза. Однако фенотипически мужская стерильность у этих культур выражена более четко, фертильные и стерильные растения легко отличимы и при необходимости могут быть удалены с началом цветения мужских цветков. При простом чередовании рядов родительских форм, гибридность получаемых семян составляет не менее 90 %. У кабачка при условии удаления первой завязи, образовавшейся до проведения браковки фертильных растений и существенно выше.

Функциональная мужская стерильность ранее была отмечена из бахчевых только у дыни. При посеве чередующимися рядами отцовской формы и материнской – линии с ФМС, получали 97% гибридных семян. У арбуза такой формы стерильности не обнаружено.

В 1999 году в лаборатории селекции бахчевых культур ГНУ ВНИИОБ Исеналиевой Ж.Р. в селекционных посевах тыквы Крошка были отмечены растения с невскрывающимися пыльниками.  Цветение на стерильных растениях проходит в обычном режиме, цветки внешне мало отличаются от фертильных. Размеры цветка не уменьшены, венчик иногда чуть бледнее окрашен, но чаще ярко-оранжевого цвета. Пыльники нормально развиты, светло-желтого цвета, но не растрескиваются. Покровы пыльника бывают плотными, и для вскрытия требуется острый предмет, которым проводят по желобку пыльника. У отдельных растений покровы нежные и для их вскрытия достаточно с усилием потереть друг о друга пыльники двух цветков. Посещение цветков насекомыми, даже жесткокрылыми не вызывают открытия пыльников. Впоследствии была произведена оценка жизнеспособности пыльцы окрашиванием ацетокармином, которая подтвердила высокую фертильность пыльцы, что, позволяет классифицировать полученную форму стерильности, как функциональную (невскрывающиеся пыльники).

 При работе с линией с fms возникают проблемы лишь при размножении, поскольку приходится проводить значительное количество опылений вручную. Использование линий в гибридном семеноводстве не вызывает затруднений и возможно некоторое насыщение посевов рядами материнской формы. Это увеличивает выход гибридных семян, а гибридность во всех случаях составляет 100%.

В 1993 г. в тепличных посевах образца патиссона из ВИРа Englicher gelber (Английский желтый) было отмечено одно растение, мужские цветки которого имели меньшие размеры по сравнению с нормальными. Пыльники были бледно-желтые и не высевали пыльцу. Женские цветки были развиты нормально  и при опылении фертильной пыльцой дали жизнеспособные семена. В F₁ растения были фертильны, а выделенные в F₂ стерильные растения были использованы в селекционной работе. Фенотипически проявление стерильности у выделенной формы не было однотипным. И при наличии семей, у которых на протяжении вегетации цветения происходило только по вышеописанному типу – пыльники не вскрывались, пыльца не развита, удалось выделить формы, у которых цветение мужских цветков существенно отличалось. В первой половине вегетации  цветение проходило по первому типу – пыльники  не вскрывались, но к концу вегетации, если на растении не было завязи, пыльники раскрывались, иногда не полностью, пыльца не высыпалась или высыпалась незначительно. Использование для искусственного самоопыления 2-3 цветков подобного типа позволяло получать плоды с нормально выполненными жизнеспособными семенами, которые воспроизводят линии с подобным типом цветения. Мы называем этот тип стерильности – мужская стерильность функционального типа.

Линии с мужской стерильностью функционального типа позволяют получать гибридные семена при свободном переопылении родительских форм. В первой половине вегетации, когда пыльники цветков материнской формы не вскрываются, происходит завязывание плодов от опыления отцовской формой. А появление на незагруженных завязью растениях материнской формы цветков со вскрывающимися пыльниками происходит, когда основная часть растений уже имеют сформированную завязь, к тому же пыльцы с пониженной фертильностью для опыления  требуется значительно больше и риск самоопыления также снижается. Это подтверждается при размножении материнской линии на изолированном участке, где без искусственного доопыления завязывание плодов практически не происходит. Использование линии со 2 типом стерильности позволяет получать 96-100% гибридность семян. Созданный на основе описанных линий гибрид F₁ патиссонаТанго включен в Государственный реестр охраняемых селекционных достижений. Ведется передача мужской стерильности функционального типа кабачку и твердокорой тыкве.

Проведенный обзор показывает, что в настоящее время оптимальным вариантом для решения проблемы гибридного семеноводства у бахчевых культур является создание линий с различными типами мужской стерильности и маркерными признаками. Для чего, несомненно, необходимо продолжать поиск новых жизненных форм, имеющих свойства и признаки, способствующие переопылению и позволяющих решать проблему гибридного семеноводства.